有人主张把父母的关怀同其他类型的亲属选择利他行为区别开来,这种主张的道理是不难理解的。父母的关怀看起来好象是繁殖的组成部分,而诸如对待侄子的利他行为却并非如此。我认为这里确实隐藏着一种重要的区别,不过人们把这种区别弄错了。他们将繁殖和父母的关怀归在一起,而把其他种类的利他行为另外归在一起。但我却希望这样区分:一类为生育新的个体,另一类为抚养现存的个体。我把这两种活动分别称为生育幼儿和照料幼儿。个体生存机器必须做两类完全不同的决定,即抚养的决定和生育的决定。我用"决定"这个词是指无意识的策略上的行动。抚养的决定是这样一种形式的决定:"有一个幼儿;它同我在亲缘关系上的接近程度如此这般;如果我不喂养它,它死亡的机会如何如何;我要不要喂养它?"另一方面,生育的决定是这样的:"我要不要采取一切必要的步骤以便生育一个新的个体?我要不要繁殖?"在一定程度上,抚养和生育必然为占用某个个体的时间和其他资源而相互竞争,这个个体可能不得不做出选择:"我抚养这个幼儿好呢还是新生一个好?"抚养和生育的各种混合策略,如能适应物种生态上的具体情况,在进化上是能够稳定的。单纯的抚养策略在进化上不可能稳定。如果所有个体都以全副精力去抚养现有的幼儿,以至连一个新的个体也不生,这样的种群很快就会受到精于生育的突变个体的入侵。抚养只有作为混合策略的一部分,才能取得进化上的稳定--至少需要进行某种数量的生育活动。

我们所非常熟悉的物种--哺乳动物和鸟类--往往都是抚养的能手。伴随着生育幼儿的决定通常是抚养它的决定。正是因为生育同抚养这两种活动实际上时常相继发生,因此人们把这两件事情混为一谈。但从自私基因的观点来看,所抚养的婴儿是兄弟或者是儿子,原则上是没有区别的。这一点我们在上面已提到过。

两个婴儿同你的亲缘关系,其亲疏程度是相等的。如果你必须在两个要喂养的幼儿之间作出选择的话,没有任何遗传上的理由非要你选择自己的儿子不可。但另一方面,根据定义,你不可能生育一个弟弟。你只能够在其他人生出他之后抚养他。关于个体生存机器对其他已经存在的个体要不要采取利他性行为,怎样才能做出理想的决定,我们在前面一章中已有论述。我们在本章要探讨一下,个体生存机器对于要不要生育新的个体应如何做出决定。

我在第一章中提到过关于"群体选择"的争论,这种激烈争论主要是围绕了这个问题进行。这是由于瓦恩-爱德华兹根据种群调节"(Populationregulation)理论提出其群体选择观点,而他又是这个群体选择论的主要鼓吹者。他认为,个体动物为了群体的整体利益,有意降低其出生率。

这是一个非常具有吸引力的假设,因为它十分符合人类个体应该做出的行动。人类的小孩太多了。人口的多少取决于四种情况:出生,死亡,入境移民和出境移民。如果我们把世界人口作为一个整体,那就无所谓入境移民和出境移民,只有出生和死亡。只要每对夫妻平均有两个以上的小孩存活下来进行繁殖,以后新生婴儿的数目就会以持续的加速度直线上升。每一代的人口不是按固定的数量上升,而更可能是在不断增长的人口所已达到的基础上按一个固定比率递增。由于人口本身也在增大,因此人口的递增量也越来越大。如果让这样的增长速度继续下去而不加以制止的话,人口的增加会达到天文数字,速度之快令人惊讶。

顺便提一下,人口的增长不但取决于人们有多少小孩,而且也取决于何时生小孩,甚至关心人口问题的人有时也认识不到这一点。因为每代人口往往按某种比率增长,因此,如果你把一代和一代之间的间距拉长,人口每年的增长率就低些。我们完全可以把写在横幅上的口号"只生两个"这几个字改为"以三十岁为起点"!但无论如何,人口加速度地增长会招致严重的问题。

我们大家也许都已看到过这种计算出来的触目惊心的数字的例子,这些数字能够清楚地说明问题。举例说,拉丁美洲目前的人口大约有三亿,而且其中已有许多人营养不良。但如果人口仍按目前的速度继续增长,要不了五百年的时间,人口增长的结果就会出现这样一种情况:人们站着挤在一起,可以形成一条遮盖该大陆全部地区的由人体构成的地毯。即使我们假定他们都是瘦骨嶙峋--一个不是不真实的假定--情况依然如此。从现在算起,在一千年之后,他们要相互立在肩膀上,其高度要超出一百万人。待到两千年时,这座由人堆起的山将会以光速向上伸展,达到已知宇宙的边缘。

无疑你会注意到,这是一种根据假设计算出来的数字!事实上,由于某些非常实际的原因,这种情况绝对不会发生:饥荒、瘟疫和战争;或者,如果我们幸运的话,还有计划生育,这些就是其中的一些原因。乞灵于农业科学的进展--"绿色革命"之类,是无济于事的。增加粮食的生产可以暂时使问题缓和一下,但按照数学上的计算,肯定不可能成为长远之计;实际上,和已使危机加剧的医药上的进展一样,粮食增产很可能由于加快人口膨胀的速度,而使这一问题更趋恶化。如果不用火箭以每秒运载几百万人的速度向空间大规模移民,不加控制的出生率必然导致死亡率的可怕上升,这是一个简单的逻辑事实。就是这样一个简单的事实,连那些禁止其追随者使用有效避孕方法的领导人竟然也不理解,实属令人难以置信。他们表明宁愿采用"自然的"方法限制人口,而他们将要得到的也正是这种自然的方法:饥饿。

但是,这种从长远观点计算得出的结果所引起的不安,当然是出于对我们整个物种未来福利的关心。人类(其中有些人)具有有意识的预见能力,能够预见到人口过剩所带来的灾难性后果。生存机器一般为自私的基因所操纵,完全可以肯定,自私的基因是不能够预见未来的,也不可能把整个物种的福利放在心上,这就是本书的基本假定。而瓦恩-爱德华兹也就是在这一点上同正统的进化论理论家们分道扬镳的。他认为,使真正的利他性生育控制行为得以形成的方式是存在的。

人们对很大一部分事实是认识一致的,不存在分歧,但在瓦恩-爱德华兹的著作中,或在阿德雷普及瓦恩-爱德华兹的观点的文章中,这一点都没有得到强调。

一个明显的事实是,野生动物的数目并不以天文数字的速度增长,尽管在理论上是可以达到这种速度的。有时野生动物的数目相当稳定,出生率和死亡率大体相抵。在许多情况下,它们的数目波动很大,旅鼠(Lemmings)就是一个很好的例子,它们时而大量激增,时而濒于灭绝。有时波动的结果是种群的彻底灭绝,至少在局部地区是如此。以加拿大山猫为例,其数目的摇摆波动似乎是有节奏的,这从赫德森海湾公司连续几年所出售的皮毛数量就可看得出。有一点可以肯定,即野生动物的数目是不会无限制地持续增长的。

野生动物几乎永远不会因衰老而死亡:远远等不到它们老死,饥饿、疾病,或者捕食者都可以使它们丧生。直到前不久人类的情况也是如此。大部分动物在幼年时期就死亡,还有许多尚在卵子阶段就结束了生命。饥饿以及其他的死亡因素是野生动物不可能无限制增长的根本原因,但正如我们所看到的自己物种的情况,我们的物种没有什么理由一定要弄到那一地步。只要动物能调节其出生率,就永远不会发生饥饿。瓦恩-爱德华兹的论点就认为,动物正是这样做的。但甚至在这点上,存在的分歧可能没有象你在读他的书时所想象的那样大。拥护自私基因理论的人会欣然同意:动物的确是调节自己的出生率的。任何具体物种的每窝孵卵数或每胎所生数都相当固定:任何动物都不会是无限制地生育后代的。分歧不在于出生率是否得到调节,而在于怎么会得到调节:计划生育是通过什么样的自然选择过程形成的呢?概括他说,分歧在于:动物的控制生育是否是利他性的,为了群体的整体利益而控制生育;还是自私性的,为了进行繁殖的个体的利益而控制生育。我将对这两种理论逐一进行论述。

瓦恩-爱德华兹认为,个体为了群体的整体利益而限制自己生育小孩的数量。他承认,正常的自然选择不大可能使这种利他主义行为得到进化:对低于平均数的生殖率的自然选择,在表面上看来,是一种自相矛盾的说法。因此,象我们在第一章所见到的那样,他乞灵于群体选择的理论。根据他的讲法,凡其个体成员能约束自己出生率的群体,较之其个体成员繁殖迅速以致危及食物供应的群体,前者灭绝的可能性要小些。因此,世界就会为其个体成员能约束自己出生率的群体所占据。瓦恩- 爱德华兹所说的自我约束行为大体上就相等于生育控制,但他讲得更加具体,事实上他提出了一个极为重要的概念,认为整个社会生活就是一种人口调节的机制。举例说,许多动物物种的群居生活具有两个主要的特征,即地域性(territoriality)和统治集团(dominance hierarchies),我们在第五章已提到过。

许多动物显然把很多时间和精力花在"保卫"工作上,它们致力于"保卫"博物学家称之为地盘的一块地域。这种现象在动物界十分普遍,不但鸟类、哺乳动物和鱼类有这种现象,而且昆虫类,甚至海葵也是如此。这块地盘可能是林间的一大片地方,它主要是进行繁殖的一对动物觅食的天然场地。如知更雀就是这样。

或者,如鲭鸥(herring gulls),这样的地盘可能是一小块没有食物的地方,但中间却有一个窝。瓦恩-爱德华兹认为,为争夺地盘进行搏斗的动物是为了争夺象征性的目的物,而不是为了象一点食物这样的实物。在许多情况下,雌性动物因雄性动物不拥有一块地盘,而拒绝同其交配。有时,雌性动物由于其配偶被击败,地盘被占领,而很快就委身于胜利者,这情况的确时常会发生。甚至在明显是忠诚的单配物种中,雌性动物许配的可能是雄性动物的地盘,而不是雄性动物本身。

如果种群的成员过多,有些个体得不到地盘,它们就不能进行繁殖。因此,按照瓦恩-爱德华兹的观点,赢得一块地盘就象是赢得了一张繁殖的证书或许可证。

由于能够得到的地盘数量有限,就好象颁发的繁殖许可证有限一样。个体可能为取得这些许可证而进行搏斗,但整个种群所能生育的幼儿总数受到所能得到的地盘的数量的限制。有时,一些个体初看上去好象表现出自我约束力,例如红松鸡就是如此,因为那些不能赢得地盘的个体不仅不繁殖,而且似乎放弃斗争,不想再去赢得地盘。它们好象都接受这样的比赛规则:要是竞争季节结束时你还没有得到一张进行生育的正式许可证,你就要自觉地克制生育,在繁殖季节期间不去惊扰那些幸运的个体,以便让它们能够为物种传种接代。

瓦恩-爱德华兹也是以类似的方式阐明统治集团形成的过程。在许多动物群体中,尤其是豢养的动物,但有时也包括野生动物,个体能记住对方的特征,而且它们也知道在搏斗中它们能够击败谁,以及通常谁能够打败它们。我们在第五章中曾讲到,它们"知道"哪些个体大概能击败它们,因此遇到这些个体时往往不战而表示降服。结果,博物学家就能够把统治集团或"啄食等级"(peck order)(因当初用以描绘母鸡的情况而得名)--在这种等级分明的社会里,每一个体都清楚自己的地位,因此没有超越自己身份的想法--形象地描绘出来。当然,有时也发生真正的全力以赴的搏斗,而且有时有些个体能够赢得升级,取得超过其顶头上司的地位。但正如我们在第五章中所讲的那样,总的说来,等级低的个体自动让步的后果是,真正持久的搏斗很少发生,重伤情况也很少见。

许多以某种模糊的群体选择观点来看问题的人,认为这是件"好事"。瓦恩-爱德华兹的解释就更加大胆。比起等级低的个体,等级高的个体有更多的机会去繁殖,这种情况不是由于它们为雌性个体所偏爱,就是因为它们以暴力阻止等级低的雄性个体接近雌性个体。瓦恩-爱德华兹认为社会地位高是表示有权繁殖的另一种票证。因此,个体为社会地位而奋斗,而不是直接去争夺雌性个体,如果最终取得的社会等级不高,它们就接受它们无权生育这个事实。凡直接涉及雌性个体时,它们总是自我克制,但这些个体能不时地试图赢得较高的社会地位,因此可以说是间接地争夺雌性个体。但和涉及地盘的行为一样,"自觉接受"这条规定,即只有地位高的雄性个体才能生育,根据瓦恩-爱德华兹的观点,其结果是,种群的成员数字不会增长太快。种群不会先是生育了过多的后代,然后在吃过苦头以后才发现这样做是错误的。它们鼓励正式的竞赛,让其成员去争夺地位和地盘,以此作为限制种群规模的手段,以便把种群的规模保持在略低于饥饿本身实际造成死亡的水平之下。

炫耀性行为(epideictic behaviour)也许是瓦恩-爱德华兹的一个最令人惊讶的观点,炫耀性这个词是他自己杜撰的。许多动物的群居生活占据了它们很多时间,它们集结成群,在陆地、空中或水里活动。自然选择为什么会有利于这种集体生活,人们对此提出了各种理由,而这些理由或多或少都属于常识范围。我在第十章会谈到其中的一些。瓦恩-爱德华兹的观点却迥然不同。他认为大批的欧掠鸟在晚间集聚,或大群的蠓虫在门柱周围飞舞时,它们是在对自己的种群进行"人口"普查。因为他提出的观点是,个体为了群体的整体利益而约束自己的出生率,即当动物个体的密度高时就少生育一些,所以它们理所当然地应该有某种方法去估计动物个体的密度。恒温器需要有温度计作为其机械装置的一个组成部分,上述的情况也正是如此。在瓦恩-爱德华兹看来,炫耀性行为就是经过周密安排的群体聚集,以便于对动物的数量作出估计。他并不认为动物对其自身数量的估计是一种有意识的行为,但他认为这是一种把个体对于其种群的个体密度的直觉同它们的繁殖系统联系起来的神经或内分泌的自动机制。

我对瓦恩-爱德华兹理论的介绍,尽管只有三言两语,但尽力做到公正。如果我做到了这一点,现在你应该感到心悦诚服,这一理论表面看来至少是言之成理的。但你以犹疑的口吻说,尽管瓦恩-爱德华兹的理论听起来好象很有道理,它的根据最好再充分一些,否则……。你所持的这种怀疑态度,是阅读了本书前面几章的结果。遗憾的是,根据并不充分。构成这一理论的大量例子,既能够用他的方式去解释,但也完全可以以更加正统的"自私的基因"规律加以阐明。

虽然拉克(David Lack)从未用过"自私的基因"这一名称,但他却是计划生育的自私基因理论的主要创始人,是一位伟大的生态学家。他对野生鸟类每窝孵卵的数量曾进行过专门研究,但他的学说和结论却具有普遍适用的价值。每一物种的鸟往往都有典型的每窝孵卵数。例如,塘鹅和海鸠每次孵一只卵,东亚雨燕每次孵三只,而大山雀每次孵六只或更多。每次孵卵数井非一成不变:有些东亚雨燕每次只生两只蛋,大山雀也可能生十二只。我们有理由设想,雌鸟下蛋孵卵的数目,象其他特性一样,至少是部分受遗传的控制,这就是说,可能存在使母鸟下两个蛋的基因,下三只的与之竞争的等位基因,还有下四只的等位基因,等等,尽管实际情况可能并不如此简单,现在,自私基因的理论要求我们去探究,这些基因中究竟哪一种会在基因库中越来越多。表面看上去,使母鸟下四只蛋的基因毫无疑问会胜过下三只或两只的基因。然而稍加思索就会发现,"越多越好"的论点绝非事实。以此类推的结果就会是,五只比四只好,十只更加好,一百只还要好,数量无限最好。换句话说,这样类推,逻辑上就要陷入荒谬。显然,大量生蛋不仅有所得,也有所失。增加生育必然要以抚养欠佳为代价。拉克的基本论点是,任何一定的物种在任何一定的环境条件下,每窝肯定都有其最适度的孵卵数。他同瓦恩一爱德华兹的分歧就在于他如何回答这个问题:"从谁的观点来说是最适度的?"瓦恩一爱德华兹认为,这种重要的最适度也就是对群体作为一个整体的最适度,也就是一切个体应力图实现的最适度。而拉克却认为,每一自私个体对每窝孵卵数的抉择以其能最大限度地抚养的数量为准。如果东亚雨燕每寓最适度的孵卵数是三只的话,照拉克的观点来看,意思就是,凡是试图生育四个子女的个体,较之更加谨慎、只试图生育三个子女的竞争对手,结果子女可能反而更少。这种情况很明显是由于四个幼儿平均得到的食物太少,以致很少能够活到成年。最初对四只蛋的卵黄配给,以及幼儿孵化后食物的配给都同样是造成这种情况的原因。因此,拉克认为,个体之所以调节其每窝的孵卵数,绝非出自利他性的动机。它们不会为了避免过多地消耗群体的资源而实行节制生育。它们节制生育是为了最大限度地增加它们现有子女的存活数,它们的目标同我们提倡节制生育的本来目标恰好背道而驰。

育养雏鸟是一件代价昂贵的事情。母鸟在制造蛋的过程中必须投入大量的食物和精力。为了保存它所下的蛋,它要付出大量的劳动去筑巢,这也可能是在其配偶的协助下完成的。母鸟要化几个星期的功夫耐心地去孵化这些蛋。雏鸟出壳后,母鸟就要累死累活地为它们弄食物,几乎得不到喘息的时间。我们已经知道,大山雀母鸟在白天平均每三十秒钟就要往鸟巢衔一次食物。哺乳动物,如我们人类本身,进行的方式稍有不同,但繁殖作为一件代价昂贵的事情--对母亲来说尤其如此--其基本概念是相同的。显然,如果母亲将有限的食物和精力资源分给太多的子女,结果育养的子女反而更少,倒不如一开始就谨慎一些不要贪多为好。她必须在生育和抚养之间进行合理的平衡。每个雌性个体或一对配偶所能搜集到的食物和其他资源的总量,是决定它们能够抚养多少子女的限制性因素。按照拉克的理论,自然选择对每窝的最初孵卵数(每胎产仔量等)进行调节,以便最大限度地利用这些有限的资源。

生育太多子女的个体要受到惩罚,不是由于整个种群要走向灭绝,而是仅仅由于它们自己的子女能存活下来的越来越少。使之生育大多子女的基因根本不会大量地传递给下一代,因为带有这种基因的幼儿极少能活到成年。

现在再来讲一讲野生动物。拉克关于每窝孵卵数的论点可以推而广之,用于瓦恩-爱德华兹所举的其他例子:地盘行为,统治集团,等等。以他和几个同事对红松鸡所进行的研究为例。这种鸟食石南属植物,它们把石南丛生的荒原,分成一块块地盘,而这些地盘显然能为其主人提供超过其实际需要量的食物。在发情期的早期,它们就开始为争地盘而搏斗,但不久,失败者似乎就已认输,不再进行搏斗了。它们变成了流浪者,永远得不到一块地盘,在发情期结束时,它们大部分都要饿死。得到繁殖机会的只有拥有地盘的动物。如果一个拥有地盘的动物被射杀,它的位置很快就会为先前的一个流浪者所填补,新来的主人就进行繁殖。

这一事实说明,不拥有地盘的动物生理上是有繁殖能力的。我们已经看到,瓦恩-爱德华兹对这种涉及地盘的极端行为的解释是,这些流浪者"承认"自己失败,不能得到繁殖的证明书或许可证;它们也就不想再繁殖。

表面上看,用自私基因的理论似乎很难解释这个例子。这些流浪者为什么不一而再,再而三地想法把地盘上的占有者撵走,直到它们筋疲力尽为止呢?看来它们这样做不会有任何损失。但且慢,也许它们的确会有所失。我们已经看到,如果地盘的占有者一旦死亡,流浪者就有取而代之的机会,从而也就有了繁殖的机会。如果流浪者用这样的方式承继一块地盘,比用搏斗的方式取得这块地盘的可能性还要大,那么,作为自私的个体,它宁愿等待,以期某一个体死亡,而不愿在无益的搏斗中浪费那怕是一点点精力。对瓦恩-爱德华兹来说,为了群体的福利,流浪者的任务就是充当替角,在舞台两侧等待,随时准备接替在群体繁殖舞台上死亡的地盘占有者的位置。现在我们可以看到,作为纯粹的自私个体来说,这种办法也许是它们的最佳策略。就象我们在第四章中所说的情况那样,我们可以把动物看作赌徒。对一个赌徒来说,有时最好的策略不是穷凶极恶主动出击,而是坐等良机。

同样,凡是动物显示出逆来顺受地"接受"不繁殖地位的许多其他例子,都可以用自私基因的理论加以解释而毫无困难。而总的解释形式却永远相同:个体的最好赌注是,暂时自我克制,期望更好的时机来临。海豹不去惊动那些"妻妾"占有者们的美梦,并非出自群体的利益,而是在等待时机,期待着更加适宜的时刻。即使这个时刻永远也不会到来,而最终落得身无后代。在这场赌博中成为赢家的可能性本来还是有的,尽管事后我们知道,对这一海豹而言,这并非是一场成功的赌博。在数以百万计的旅鼠潮水般地逃离旅鼠泛滥的中心地带时,它们的目的不是为了减少那一地区旅鼠的密度!它们是在寻求一个不太拥挤的安身之处,每个自私的旅鼠都是如此。如果它们当中哪一只可能因找不到这样一个安身之处而死去,这是一个事后才可以看到的事实。它改变不了这样一种可能性:留下不走甚至要冒更大的风险。

大量文献充分证明,过分拥挤有时会降低出生率。有时这种现象被认为是瓦恩-爱德华兹理论的依据。情况完全不是这样。这种现象不仅符合瓦恩-爱德华兹的理论,而且和自私基因的理论也完全一致。例如,在一次实验中,把老鼠放在一个露天的围场里,同时放进许多食物,让它们自由地繁殖。鼠群的数量增长到某一水平,然后就稳定下来。这种稳定原来是由于老鼠太多而使雌鼠生育能力减退:它们的幼鼠少了。这类结果时常有所报道。人们常把造成这种现象的直接原因称为"压力"(stress),尽管起这样一个名称对解释这种现象并无助益。总之,不论其直接原因可能是什么,我们还是需要深究其根本的或进化上的原因。

鼠群生活在过分拥挤的环境内,为什么自然选择有利于降低自己出生率的雌鼠?

瓦恩-爱德华兹的回答清楚明了。在群体中,凡其中的雌性个体能估量自己群体的个体数量并且调节其出生率,以避免食物供应的负担过重,那么,群体选择便有利于这样的群体。在上述那次实验的条件下,碰巧绝不会出现食物缺乏的情况,但我们不能认为老鼠能够认识到这种情况。它们的程序编制就是为了适应野外生活的,而在自然条件下,过分拥挤可能就是一种将要发生饥荒的可靠预兆。

自私基因的理论又是怎么讲法呢?几乎完全相同,但仍有一个非常重要的区别。

你可能还记得,按照拉克的理论,动物往往从其自私的观点出发繁殖最适量的幼兽。假如它们生育得太少或太多,它们最后抚养的幼兽,会比它们应该生育的最适量来得少。"最适量"在这个物种的过分拥挤的年份中可能是个较小的数目,而在这种动物变得稀少的年份中可能是个较大的数目。我们都一致认为,动物的数量过剩可能预示着饥荒。显而易见,如果有可靠的迹象向雌性动物显示出,一场饥荒就要临头,那么,降低其出生率是符合它的自私利益的。凡是那些不以这种方式根据预兆相应行事的对手,即使它们实际生育的幼兽比较多,结果存活下来的还是比较少。因此,我们最终得出的结论几乎同瓦恩-爱德华兹的完全一致,但我们却是通过一种完全不同的,进化上的推理得出这一结论的。

自私基因的理论甚至对于"炫耀性展示"(epideictic displays)也能够解释清楚。你应还记得,瓦恩-爱德华兹曾作过这样的假设,一些动物故意成群地聚集在一起,以便为所有的个体进行"人口普查"提供方便,并从而相应地调节其出生率。没有任何证据证明任何这样的聚集事实上是炫耀性的,但我们可以假定找到了这类证据。这会不会使自私基因的理论处于窘境?丝毫也不会。

欧椋鸟大批群栖在一起。不妨这样假定,它们在冬季的数量过剩,来年春季繁殖能力就会降低;而且,欧椋鸟倾听相互的鸣叫声也是导致降低生殖能力的直接原因。这种情况可以用这样的实验加以证明。给一些欧椋鸟个体分别放送两种录音,一种再现了欧椋鸟的稠密的栖息地而鸣叫声又非常宏亮的情况,另一种再现了欧椋鸟不太稠密的栖息地而鸣叫声又比较小的情况。两相比较,前面一种欧椋鸟的下蛋量要少些。这说明,欧椋鸟的鸣叫声构成一种炫耀性展示。自私基因的理论对这种现象的解释,同它关于老鼠的例子的解释,几无差别。

而且,我们是以这样的假定为出发点的,即如果那些基因促使你生育你无法抚养的子女,这样的基因会自动受到惩罚,在基因库中的数量会越来越少。一个效率高的生蛋动物,作为自私的个体,它的任务是预见在即将来临的繁殖季节里每窝的最适量是多少。你可能还记得,我们在第四章中使用的预见这个词所具有的特殊含义。那么母鸟又是如何预见它每窝的最适量的呢?哪些变量会影响它的预见?许多物种作出的预见也可能是固定的,年复一年地从不变化。因此塘鹅平均每窝的最适量是一个蛋。在鱼儿特别多的年月,一个个体的真正最适量也许会暂时提高到两个蛋,这种可能性是存在的,如果塘鹅无法事先知道某一年是否将是一个丰收年的话,我们就不能指望雌塘鹅甘冒风险,生两只蛋而浪费它们的资源,因为这有可能损害到它们在一般年景中的正常的繁殖成果。

一般来说,可能还有其他物种--欧椋鸟或许就是其中之一--能在冬季预言,某种具体食物资源在来年春天是否会获得丰收。农村的庄稼人有许多古老的谚语,例如说冬青果的丰产可能就是来年春季气候好的吉兆。不管这些说法有没有正确的地方,从逻辑上说预兆是可能存在的,一个好的预言者从理论上讲可以据此年复一年地按照其自身的利益,调节其每窝的生蛋量。冬青果可能是可靠的预兆,也可能不是,但象在老鼠例子中的情况一样,动物个体的密度看来很可能是一个正确的预报信号。一般他说,雌欧椋鸟知道,它在来年春季终于要喂养自己的雏鸟时,将要和同一物种的对手竞争食物。如果它能够在冬季以某种方式估计出自己物种在当地的密度的话,那么它就具备了有力的手段,能够预言明年春天为雏鸟搜集食物的困难程度。假如它发现冬天的个体密度特别高的话,出于自私的观点,它很可能采取慎审的政策,生的蛋会相对减少:它对自己的每窝最适量的估计会随之降低。

如果动物个体真的会根据对个体密度的估计,而降低其每窝的生蛋量,那么,每一自私个体都会立即向对手装出个体密度很高的样子,不管事实是不是这样,这样做对每一自私的个体都是有好处的。如果欧惊鸟是根据冬天鸟群栖息地声音的大小来判断个体密度的话,每只鸟会尽可能地大声鸣叫,以便听起来象是两只鸟而不是一只鸟在鸣叫,这样做对它们是有利的。一只动物同时装扮成几只动物的做法,克雷布斯(J.R.Krebs)在另一个场合提到过,并把这种现象叫作"好动作"效果(Beau Geste Effect),这是一本小说的书名,书中讲到法国外籍军团的一支部队曾采用过类似的战术。在我们所举的例子中,这种方法是用来诱使周围的欧椋鸟降低它们每窝的生蛋量,降低到比实际的最适量还要少。如果你是一个欧椋鸟而且成功地做到这一点,那是符合你的自私的利益的,因为你使不合有你的基因的个体减少了。因此,我的结论是,瓦恩-爱德华兹有关炫耀性行为的看法实际上也许是一个很正确的看法:除了理由不对之外,他所讲的始终是正确的。从更广泛的意义上来说,拉克所作的那种类型的假设能够以自私基因的语言,对看上去似乎是支持群体选择理论的任何现象,都能作出充分有力的解释,如果此类现象出现的话。

我们根据本章得出的结论是,亲代个体实行计划生育,为的是使它们的出生率保持在最适度……。

对于家庭的大小从数量上进行的探讨就讲这些。现在我们开始讲家庭内部的利害冲突。做母亲的对其所有的子女都一视同仁是否总是有利?还是偏爱某个子女有利?家庭该不该作为一个单一的合作整体发挥作用,还是我们不得不面对甚至在家庭内部存在有自私和欺骗这一现实?一个家庭的所有成员是否都为创造相同的最适条件而共同努力,还是在什么是最适条件这个问题上"发生分歧"?这些就是我们要在下面一章试图回答的问题。关于配偶之间是否可能有利害冲突这个问题,我们放到第九章去讨论。

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